以下文章来源于生态学家 ，作者NewEcologist
水分可利用性对植物及其敌害的直接影响是众所周知的，并被假设为有助于在整个热带地区随着水分供应而增加植物多样性。
水分可利用性对植物的直接影响包括：对季节性缺水的适应性生理响应，这有助于热带降雨梯度上的树种更替；在干旱期间长期缺水情况下的生理衰竭，这导致了特定物种死亡率的变化，从而改变了世界范围内森林的物种组成。
生理耐受性假说（the physiological tolerance hypothesis）提出，如果更多对水分敏感的物种能够随着水分可利用性增加而招募和存活的话，那么水分对植物的这些直接生理影响可以增加植物多样性。
同种和异种邻居对植物性能的相对效应影响着植物多样性。理论表明，为了维持物种多样性，同种植物必须比异种植物更激烈地相互竞争。在邻居相互作用的范围内，这表现为个别植物的性能随着同种密度的增加而强烈下降，而异种密度的增加则表现为性能的下降。这种现象被称为同种负密度依赖性（conspecific negative density dependence, CNDD）。
水分可利用性对植物敌害的直接影响也可能对植物性能和多样性产生间接影响。随着水分可利用性的增加，热带植食性昆虫往往会增加它们的活动，主要病原真菌和卵菌(水霉菌)往往会增加它们的散布、生长和对健康宿主的感染率。
CNDD的一个关键过程涉及病害（例如食草昆虫和致病微生物），它们以密度依赖的方式攻击植物。天敌假说（the enemies hypothesis ）认为，在宿主密度高的地区，植食性昆虫和微生物病原体会降低其植物宿主的存活率，这种CNDD抑制了当地丰富的物种，有利于当地稀有物种，从而促进了植物多样性。因此，如果CNDD随着水分可利用性增加而加强，那么水分可利用性对植物敌害的直接影响可以增加植物多样性。
以前的研究已经证实了水分可利用性的变化对树木生存和多样性的直接生理影响，但还没有揭示生物相互作用介导的水分可利用性变化对多样性的间接影响的证据。
在本研究中，作者对巴拿马热带湿润森林中的215个物种的幼苗进行了20年（1995-2015年）的清查，进而分析了水分可利用性的时间变化、水分敏感物种的生存差异、CNDD的强度和植物多样性之间的关系。在干旱年份，苗期（seedling life）第一年的多样性呈下降趋势，而在湿润年份，苗期第一年的多样性呈上升趋势（图1）。
▲图1 | 土壤水分与苗期第一年的多样性变化之间的关系。多样性的变化趋向于从干燥年份的负值（多样性减少）增加到潮湿年份的正值（多样性增加）。
作者评估了两种可能有助于多样性和水分可利用性之间关系的机制。首先，水分可利用性可能会增加水分敏感物种的存活率，从而在较潮湿的年份增强多样性。第二，水分可利用性可能会加强CNDD，从而抑制丰富的物种，有利于稀有物种，并在较湿润的年份提高多样性。这两种机制是相互兼容的，而且这两种机制都被假设为随着地理梯度上水分供应的增加而增强多样性。
具体而言，作者使用广义线性混合模型（GLMMs）探索幼苗第一年的存活率是如何受到以下因素及其交互作用的影响的：
平均湿季土壤含水量（mean wet season soil moisture content, SMw）
特定物种的最优水分（ species-specific moisture optima，SPMO）
同种幼苗邻居密度（the density of conspecific seedling neighbours, CSD）
异种幼苗邻居密度（the density of heterospecific seedling neighbours, HSD）
同种幼苗和成年邻居密度（the density of conspecific sapling and adult or large neighbours, CLD）
异种幼苗和成年邻居密度（the density of heterospecific sapling and adult or large neighbours, HLD）
广义线性混合模型显示，对幼苗第一年的存活率影响最强的是与同种幼苗邻居密度（CSD）相关的负面效应（图2），即同种负密度依赖性（CNDD）。土壤水分和CSD之间的相互作用（SMw×CSD）也是显著负面（图2）。
较湿的年份增强了幼苗CNDD（图3a）。土壤水分可利用性对存活率的直接积极影响只有在CSD最低时才明显（图3b-c）。土壤水分和CSD之间的相互作用扭转了在较高CSD下幼苗存活率和土壤水分之间的积极关系（图3b,d）。
土壤水分和CSD之间的相互作用在较湿润的年份有利于当地的稀有物种，从而可能导致在较湿润的年份第一年幸存者的更大多样性（图1）。在当代共存理论中，CNDD和HNDD的相对强度影响种群稳定和物种共存。
▲图2 | 同种和异种邻居、土壤湿度和SPMO对第一年幼苗存活的平均影响。高CSD值强烈地降低了幼苗的存活率，而且这种影响随着雨季土壤湿度的增加而增加。
▲图3 | 土壤水分、同种幼苗相邻效应和第一年幼苗存活率之间的关系
模拟研究显示，当所有模型系数等于其最佳拟合值（图4a-b）和SMw×SPMO系数被设置为零时，模拟的多样性平均变化再现了土壤湿度和群落多样性百分比变化之间的观察关系（图4a,c）。相比之下，当SMw × CSD系数被设置为零时，土壤湿度和多样性百分比变化之间的关系明显减弱（图4a,d）。
这些模拟结果表明，以依赖湿度的方式改变同种效应可以再现观察到的多样性和湿度之间的关系。相比之下，仅根据物种对湿度的敏感性来模拟物种的生存，并不能重现观察到的幼苗多样性的趋势。所以，模拟证实了幼苗CNDD随土壤湿度增加（图3a）导致土壤湿度和多样性之间观察到的正向关系（图1）。
▲图4 | 观察到的和模拟的土壤湿度和群落多样性变化之间的关系。
苗木动态塑造了未来森林的结构。为了进一步评估幼苗CNDD与森林多样性的相关性，作者还测试了幼苗第一年的队列多样性的变化是否会持续，以及未来的多样性是否能被招募时或一年后的队列多样性更好地预测。第一年的幼苗多样性与未来的多样性至少有15年的紧密联系。与招募时的多样性相比，第一年的多样性也明显改善了对未来多样性的预测。因此，在幼苗生活的第一年观察到的多样性变化具有长期的影响。
综上，在生命的第一年，幼苗多样性随着土壤水分的增加而增加。这些第一年的多样性变化持续了至少15年。对水分敏感的物种的不同存活率对观察到的多样性变化没有贡献。相反，在较潮湿的年份，同种间的负密度依赖的相互作用更强，并增加了多样性。
这表明，水分可利用性通过对水分敏感的、密度依赖的同种相互作用间接地增强了多样性。病原体和植食性昆虫介导了热带森林中幼苗之间的相互作用，这些植物天敌中的很多本身就对湿度敏感。
土壤水分对CNDD和多样性的影响可能延伸到影响土壤水分的人为因素，包括森林破碎化、森林退化和气候变化。简化的森林结构和边缘效应大大降低了土壤湿度，并可能通过减少CNDD的强度而导致多样性的下降，正如本研究中所证明的那样。关于CNDD在森林片段中的重要性的实验表明，真菌和昆虫介导的CNDD促进了森林内部的多样性，但在其较干燥的边缘却没有。森林破碎化和退化很可能通过对土壤水分的影响，削弱CNDD而减少植物的多样性。
本研究揭示的水分可利用性的时间变化、CNDD的强度和多样性之间的关系表明，气候变化和栖息地退化引起的水分可利用性变化可能会改变这些相互作用和热带树木的多样性。
论文信息
标题：Effects of moisture and density-dependent interactions on tropical tree diversity
期刊：Nature
类型：Article
作者：Edwin Lebrija-Trejos*【University of Haifa–Oranim】, Andrés Hernández【Smithsonian Tropical Research Institute】, & S. Joseph Wright【Smithsonian Tropical Research Institute】
时间：2023-02-15
DOI：https://doi.org/10.1038/s41586-023-05717-1
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