PNAS | 转录因子促进油菜素甾醇的合成进而抑制拟南芥根的顶端分生

根系的可塑性发育是植物适应周围多变环境的重要基础，根尖干细胞的分裂能力和时机对于精准的建立的根形态结构具有重要的意义。控制根尖分生组织(RAM)中的细胞分裂对于保持RAM结构稳定以及适当的根系生长至关重要。在RAM的中柱中，细胞的数量由细胞平周分裂的频率决定，而细胞分裂的频率受多种植物激素和转录因子(TF)的控制。生长素和细胞分裂素正向调节RAM中的平周维管细胞分裂。油菜素甾醇（Brassinosteroid, BR）是一类植物特有的甾醇类激素，对植物生长发育至关重要。研究表明，BR的合成基因通常在在幼嫩、发育中的组织表达量较高。油菜素甾醇信号传导缺陷的突变体显示维管细胞数量增加，这表明油菜素类固醇是维管细胞分裂中的负调控因子。

近日，日本东京大学Joost Gribnau团队在Proceedings of the National Academy of Sciences杂志发表了题为“HD-ZIP III-dependent local promotion of brassinosteroid synthesis suppresses vascular cell division in Arabidopsis root apical meristem” 的研究论文。研究表明，HD-ZIP III转录因子对拟南芥根RAM中细胞分裂的抑制，部分因素是由于RAM中柱维管细胞中BR的生物合成基因的转录激活导致BR增加所致。

HD-ZIP III调节组成型光诱导矮化（CPD）基因的表达，CPD是一种关键的油菜素类甾醇生物合成基因。HOMEOBOX GENE 8（ATHB8）的表达和功能被认为是所有HD-ZIP III TF中与血管发育最相关，是具有代表性的HD-ZIP III TF。油菜素类甾醇生物合成是ATHB8在维管发育中的重要靶标。同时作者还探究每个HD-ZIP III家族成员是否上调CPD，分析了ATHB8、PHB、REV和ATHB15的超表达对CPD表达水平的影响。（图1）

图1 qRT-PCR分析和表达模式显示ATHB8与CPD的表达相关。

HD-ZIP III TF通过增强BR的合成来抑制RAM中过量的维管细胞分裂。由于CPD编码BR生物合成途径的关键酶，我们研究了HD-ZIP III TFs对维管细胞分裂的调节是否依赖于BR生物合成。在该实验中，er和phb phv can athb8 er植物用活性油菜素内酯（BL）和其合成抑制剂芸苔素唑220（Brz）处理。BL的添加减少了RAM宽度（图2 A，B和G）。相反，Brz添加增加了RAM宽度（图2C和G）。这些结果验证了油菜素类内酯的量控制RAM宽度。作者同时探究其在突变体中对RAM的影响。结果表明，phb-1d的积累的油菜素甾醇水平高于WT。HD-ZIP III家族成员通过增加油菜素类固醇水平共同抑制RAM中的维管细胞分裂。（图2）

图2 油菜素内酯（BL）或其合成抑制剂油菜素唑220（Brz）处理后的根的表型。

HD-ZIP III型TFs对CPD表达的时空调控对控制维管细胞分裂具有重要意义。油菜素甾醇抑制维管细胞中的细胞分裂素反应。已有研究，细胞分裂素促进RAM中维管组织中的细胞分裂，作者研究了BR水平是否通过细胞分裂素作用调节维管细胞分裂。为了确定HD-ZIP III调节的BR水平是否影响细胞分裂素反应，将细胞分裂素反应标志物TCSn ：：GFP构建体引入CPD，PHB-1d，PHB PHV can athb8 er，er和WT植物中。细胞分裂素反应对于控制油菜素甾醇信号传导调控下游RAM中的维管细胞数量是必不可少的。（图3）

图3 在RAM中使用TCSn ：：GFP评估细胞分裂素的响应。

在这项研究中，作者发现HD-ZIP III 类转录因子正向调节维管组织中油菜素类固醇生物合成相关基因。HD-ZIP III基因突变体和油菜素类固醇生物合成基因的遗传和生理分析结果表明，HD-ZIP III调控下的油菜素类固醇生物合成是抑制维管细胞周围分裂的关键因素。油菜素类固醇通过抑制细胞分裂素反应，来诱导RAM中维管细胞的分裂。

原文连接：

https://www.pnas.org/doi/10.1073/pnas.2216632120

转自：“植物生物技术Pbj”微信公众号

如有侵权，请联系本站删除！