Nature Plants | 赤霉素促进生长素的极性转运，调节形成层中干细胞的命运决定

维管形成层负责植物茎和根的侧向（次级）生长。这一过程在木本植物中中特别普遍，但也发生在非木本物种，如拟南芥。维管形成层由经历表皮周细胞分裂(即平行于器官表面的细胞分裂)的分生组织细胞组成。离开分生组织的形成层细胞最终分化为薄壁细胞或传导细胞。维管形成层含有双面干细胞，一侧产生次生木质部，另一侧产生次生韧皮部。然而，这些命运决定是如何调控的尚不清楚。

近日，芬兰赫尔辛基大学的研究人员在Nature Plants上发表了题为“Gibberellins promote polar auxin transport to regulate stem cell fate decisions in cambium”的研究论文，研究表明生长素信号最大值在形成层内的定位决定了干细胞子细胞的命运。该位置由赤霉素调节的PIN1依赖性极性生长素运输调节。赤霉素处理使生长素信号最大值从形成层的木质部侧向韧皮部扩展。木质部侧干细胞子细胞优先分化为木质部，而韧皮部侧细胞细胞保留干细胞特性。有时，这种增宽导致两个子体直接分化为木质部，相邻的韧皮部同一性细胞恢复为干细胞。相反，赤霉素水平降低有利于韧皮部侧干细胞子分化为韧皮部。研究数据提供了赤霉素调节木质部和韧皮部产量比率的机制。

首先研究人员观察拟南芥次生生长早期根部，发现赤霉素在根系次生生长早期促进了木质部导管和薄壁组织的产生。通过监测拟南芥形成层生长动态，在赤霉素处理条件和赤霉素缺陷材料中发现发现赤霉素在形成层增殖过程中调节干细胞命运决定，而不是特异调整木质部或韧皮部的增殖。

研究人员通过韧皮部传导性细胞特异性标记（APL）确定赤霉素是否影响传导性韧皮部细胞的产生，他们发现赤霉素对韧皮部形成存在双重作用。在赤霉素过多情况下，植物会按比例产生更多筛胞，在赤霉素有限的情况下植物反而会按比例产生更多薄壁细胞。对APL的总体表达模式分析发现 赤霉素 抑制了形成层干细胞对韧皮部命运的决定；然而，那些确定分化为韧皮部的少数细胞将优先分化为传导细胞。

DELLA蛋白是赤霉素信号转导的阻碍物，研究人员发现一种DELLA基因的突变，RGA会导致下胚轴内木质部面积增加，形成层的次级生长中赤霉素信号活跃。作者通过可诱导启动子驱动赤霉素信号的显性抑制剂研究赤霉素信号对形成层发育的影响，发现赤霉素信号在干细胞和早期木质部中作用是促进木质部的产生必须的。

图1.赤霉素诱导次生木质部增殖和导管扩张

图2.形成层木质部一侧的赤霉素信号是促进次生木质部形成所必需的

研究人员利用基于红色荧光蛋白为的生长素反应报告基因观察发现赤霉素可以调节生长素信号最大值在形成层中的位置。此外对生长素信号下游调节因子ARF5、ARF7、ARF19、HD-ZIP IIIs分析，得出赤霉素对木质部形成的影响是通过生长素信号传导及其下游因子来确定木质部的产生。

此后对PIN1的表达分析得出结论，赤霉素促进了PIN1在下胚轴和根的形成层中的表达拓宽，导致了生长素极性转运到根和通过根的量增加。这导致了形成层中增强的生长素信号域的拓宽，以促进木质部的生成。

最后研究人员利用谱系追踪实验跟踪长期赤霉素处理期间干细胞动力学改变的结果，发现初生韧皮部特征细胞在赤霉素处理期间偶尔会重新恢复为干细胞。

转自：“植物生物技术Pbj”微信公众号

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