以下文章来源于CellPress细胞科学 ，作者Cell Press
生命科学
Life science
近日，中国农业大学资源与环境学院、国家农业绿色发展研究院申建波教授课题组在Cell Press旗下期刊Trends in Plant Science发表了题为“Rhizosphere engineering for sustainable crop production: entropy-based insights”的观点论文，对根际功能、动力学过程及其工程化调控机制进行了系统剖析。基于热力学系统最小化熵原则，提出了一个新的根际调控模型，这一新认识进一步促进了对根际过程的深入理解及根际工程化调控技术的创新，并提出面向可持续作物生产的根际科学研究的关键问题和未来重点方向。
▲长按识别二维码阅读论文
人们对探索自然和农业生态系统中根-土界面的相互作用这一热点和难点问题的兴趣与日俱增，但对这些复杂的根际动态过程缺乏基于熵的整体性理解。本文结合熵模型原理剖析了异质性（局部）养分供应实现系统自组织和最小化熵的根际工程化管理，提出了调控”平衡吸引子”，包括优化根系的养分觅食策略、强化根-土-微生物互作的信息交换过程最大化根际的效率，实现系统提升达到新的平衡，不同层次系统的级联效应放大了植物-土壤系统中的自组织过程。提出通过最小化熵的局部养分精准调控，强化根际互作过程，提高作物对养分资源的利用效率，降低环境负效应，以支持绿色增产增效的可持续作物生产。
根际工程的挑战
根际是地球表面根-土-微生物相互作用的复杂界面，是植物从土壤获取养分的瓶颈和门户。然而有效的根际工程调控仍缺乏完整的根际动力学路线图。生物与环境互作的统一体由生物化学和物理现象及过程组成。异质性（局部）养分供应的植物-土壤系统具有独特的热力学特征。非平衡热力学提供了一个强有力的范式来解释植物-土壤系统的过程。其中，根际可以维持或增强其结构和过程的局部秩序，从而执行基本功能的运行。由于生物消耗自由能，环境的熵增加。但根际可以通过自组织、最小化熵产生的能力，实现植物-土壤系统的稳态。图1A表明了植物-土壤互作系统的主要过程。通过局部养分供应使根际处于亚稳定状态，通过从外界如养分斑块中获取自由能来增强植物-土壤系统的组织化程度，使熵产生减小，增加有序结构物质的比例，提升整个系统，促进可持续作物生产。本文从熵的视角剖析了根际及其工程化调控与可持续作物生产的关系。
异质性（局部）养分供应的优势
根际工程化调控的关键是促进物质流动和能量交换的高效有序运行，使更多的矿质养分从土壤系统流向植物系统。一方面在自然环境中根对养分资源表现出觅食精度，如资源获取特异性根结构选择性地发生在养分斑块内，且对邻居植物的根系表现出可预测的趋向性（回避，入侵或无具体反应），这为局部营养供应调控根际的可行性提供了依据。侧根具有随机方向生长的能力，对实现最佳根际调控如调控位置等提出了要求。我们将大田生态系统划分为五个系统层次（图1B），较高的水平系统比较低的水平有更大的可预测性。然而，自组织过程通常发生在较低水平（包括根际）。在局部养分供应时，根系高效的养分觅食精度保证了根系到达养分斑块，根系和养分斑块从非相干结构到相干结构的转变进行自组织，其特征是熵最小化。值得注意的是，养分斑块中养分类型和梯度变化匹配作物根系，有利于提升自组织程度。尽管养分斑块有独特的时空变异性，但具备随机性的侧根使得最终发现这些斑块的概率大大提高。以上表明在强化养分资源获取方面，局部养分供应相对于均匀养分供应存在显著优势。
▲图1 将熵与根际工程化调控相联系。该图总结了植物-土壤系统的有序和无序过程，明确根际调控的目标是使系统的熵增加趋于最小（A），揭示了根际工程是调控根际层次，并逐级响应，扩展到自然和农业景观层次级联放大效应（B）。
局部养分供给的熵动力学
养分斑块会改变植物-土壤系统的状态，使其远离平衡。随后系统利用平衡吸引子，即根系获取养分的策略（从根系形态、生理、与微生物的相互作用或它们的各种组合等方面），削弱局部养分的梯度，将系统提升至新平衡状态。植物-土壤系统趋向于根际结构/功能专业化的稳定状态。匹配植物根际特性的养分梯度越强，平衡吸引子对系统的作用越大。平衡吸引子逆转熵的产生，养分更有效地流入植物系统，实现作物高产和养分高效。养分斑块消失，土壤重新发展到均匀状态（图2）。根际的自组织主要由根系与土壤养分斑块和土壤微生物相互作用形成。根系可以通过根系形态及其生理性根分泌物释放，对抗养分梯度进行自组织，同时也感知并利用环境线索实现信息交流。植物-土壤-微生物系统的关键作用相互交织，形成复杂的信息网络，期间有用信息输入必然会增强系统功能，降低熵的产生。根际受低层次系统的振荡影响（例如，分子尺度上的波动），涉及多个自组织过程相互联系，在微小波动的基础上被放大，可以产生宏观尺度的效应。级联放大效应解释了局部养分供应与农业生产（在作物高产、高质量和高养分利用效率方面的大规模响应）之间的联系（图1B）。
▲图2. 基于最小化熵原理的异质性（局部）养分调控的根际工程概念模型。该图总结了局部养分供应各阶段的状态及其自组织最小化熵的过程，最终实现养分高效、贡献于农业绿色发展。
弥合根际动力学和熵的差距
基于熵理论的植物-土壤系统的根际研究应该由定性走向定量化。一些数学模型包含了定量化过程，结合了系统组织化层次的复杂性和多样性。通过观测数据和建模数据之间的经验关系，无需理解全部的过程，也适用于异质性养分供应的植物-土壤分级系统，达到简化并避免相互关联的植物/土壤/微生物结构和过程转化的黑箱过程，并具备模拟各种场景的预测功能。采用熵作为一个关键的计量指标，可以跨越系统层次的时间和空间动态。根际属于低级别系统（图1B)，具有相当大的随机性，难以很好地预测。以熵为特征的随机模型不会产生一个确定的解，而是在平均值附近的分布，这也适用于根际的随机性。此外，我们对根际以及植物-土壤系统中熵动态的理解，将有助于缩小随机模型的输出范围，增进我们对根际特性和过程的预测。
局部养分供应支持可持续作物生产
养分循环将农业系统与社会和环境联系起来，提高作物系统养分利用效率可从源头减少养分损失、缓解一系列的经济和环境挑战。根据植物和土壤特性设计独特的养分斑块，如在养分斑块中添加微量元素、接种微生物制剂，使用新型技术在时间和空间上精确控制养分的释放和流动，定向改善作物目标性状等。根系的自组织控制着养分获取，在某些情况下，随机程度较低的根系可能对作物养分获取有利。然而，满足养分斑块被根系成功获取的机会更有可能出现在高度随机性的根系中，但总的来说，根际特性和局部养分供应可以互补优化，以适应特定的农业情景。
结束语和展望
模拟自然界的根系对土壤异质性养分的觅食性，通过设计独特的养分斑块进行养分局部供应可最大化实现植物-土壤系统的自组织化潜力。系统相关结构、过程和信息传递的调控可以优化根-土-微生物相互作用，使熵最小化，提高资源利用效率。我们通过级联效应解释了植物-土壤系统从低层次（根际）到高层次的联系，整合熵的模型，增强对这种由异质养分供应控制的等级系统的理解，并推动根际工程化技术创新，实现少投入多产出，促进未来农业绿色可持续发展。
论文作者介绍
申建波
教授
申建波
中国农业大学资源与环境学院教授、博导，国家杰出青年基金获得者。现任中国农业大学国家农业绿色发展研究院副院长，中国植物营养学会理事、中国土壤学会土壤与植物营养专业委员会主任。申建波教授1998年于中国农业大学获得植物营养学博士学位，曾赴澳大利亚西澳大学、德国霍恩海姆大学、荷兰瓦赫宁根大学、美国明尼苏达大学以及英国兰卡斯特大学进行学术交流与合作研究。主要从事植物根际营养、养分高效利用、根分泌物与根系生理生态、农业绿色发展等方面的研究。主持国家自然科学基金重点项目、国家支撑计划课题、参加国家自然基金重大项目、创新群体、农业部948及重大国际合作项目等15项，在Trends in Plant Science、Plant Physiology、New Phytologist、Field Crops Research、Plant and Soil等发表SCI文章150余篇，H指数53。2005获得国家自然科学二等奖、2008年获国家科技进步二等奖，出版《植物营养研究方法》国家规划精品教材，任Food and Energy Security编委。2019-2022连续4年入科瑞唯安（Clarivate Analytics） “全球高被引科学家”。
▌论文标题：
Rhizosphere engineering for sustainable crop production: entropy-based insights
▌论文网址：
https://www.cell.com/trends/plantsci-ence/fulltext/S1360-1385(22)00307-7
▌DOI：
https://doi.org/10.1016/j.tplants.2022.11.008
转自：“植物生物技术Pbj”微信公众号
如有侵权，请联系本站删除！
