【Science综述】植物形态发生的机制

植物细胞被细胞壁包围，在发育过程中的形状和活动性受到限制。2023年2月3日，Science杂志在线发表了来自英国的JIC机构的Enrico Coenand和美国宾夕法尼亚州立大学的Daniel J. Cosgrove联合题为“The mechanics of plant morphogenesis”的综述文章。该文章回顾了对植物形态发生的最新研究进展以及细胞壁机械力如何构建复杂的植物形状，解释了机械力如何在从分子到宏观的尺度上作用于植物组织。

植物的生长和形状取决于植物相互连接的细胞壁网格的机械性能。由于粘附的细胞壁阻止了细胞迁移，因此在植物中研究形态发生比在动物中更容易。细胞壁受力于机械应力的速率和方向的时空变化，最终由细胞膨胀压力驱动 。该文回顾了对植物形态发生的理解的新见解和当前争论点，从细胞壁的组成开始，到细胞和组织。

最近的建模和实验研究已经在四个层面上取得了进展：纤维，细胞壁，细胞和组织。在纤维水平上，生长对应于纤维素微纤维相互滑动，这是由膨胀引起的张力被动驱动的。滑动速率取决于微纤维之间的粘附，而各向异性反映了不同方向上纤维比例的差异。生长优先发生在最大微纤维应力的方向上。

在细胞壁水平上，微纤维滑动对应于细胞壁蠕变，其速率取决于弹性、壁延伸性、厚度和产量阈值。各向异性机械性能可以通过在微管的引导下定向选择性合成纤维素微纤维而产生。蠕变受到膨胀的壁松动作用的刺激，这增加了可扩展性并降低了屈服阈值。壁合成和松动以互补的方式影响生长。壁松动几乎可以立即增加生长速度，但除非壁合成平行增加，否则壁厚会随着时间的推移而下降，从而可能削弱壁。壁合成需要更长的时间尺度才能产生明显的生长效果，但对于保持壁厚和定向各向异性至关重要。通过分别调节松动和合成，植物可以灵活地产生快速生长反应，并控制长期生长模式和机械强度。

在细胞水平上，生长对应于不可逆的变形，这些变形由膨胀催化，并由作用在细胞壁上的膨胀产生的机械应力物理驱动。定向细胞生长取决于壁各向异性和细胞几何形状，而这又取决于微管排列的动力学。微管之间的碰撞导致自组织排列，这可能受到细胞线索和细胞几何形状的影响。

在组织水平上，细胞间粘附与差异壁特性相结合会导致组织范围内的应力。组织形态发生取决于壁、细胞和组织的机械性能与区域图案的耦合。偶联可能发生在区域基因活性上，该活动会改变微原纤维沉积速率、壁延伸性和/或产量阈值，从而通过蠕变改变壁生长。区域基因活性也可能提供组织线索，定向微管排列，从而定位生长各向异性的方向。由发育遗传学、实时成像和生长分析提供的计算建模已经表明，这些原理如何通过以指定速率和方向不可逆地生长的机械连接组织区域来解释形态发生变化。

总体而言，纤维和壁层的纤维素网络提供抗变形弹性，同时允许通过蠕变生长，从而在保持机械强度的同时实现细胞和组织水平的形态发生。

一个关键问题是组织水平的基因表达模式如何改变其他水平的行为和机制以产生组织形态发生。此外，许多潜在的分子机制仍未解决。关于果胶在控制壁力学中的作用以及机械传感、化学信号和极性在控制生长方向中的作用仍然存在争议。尽管已经提出了组织水平的模型来解释形态发生的变化，但许多潜在的成分仍然是假设的。另一个挑战是确定在进化过程中如何改变跨层次的相互作用以产生植物形态的多样性。

论文链接：https://www.science.org/doi/10.1126/science.ade8055

转自：“iPlants”微信公众号

如有侵权，请联系本站删除！