导读
大年结实是植物种群高度可变而同步大量繁殖的一种自然现象，与很多重要的生态过程相关联，但人们对它产生的机制仍知之甚少。本文综述了大年结实最相关的驱动因素，并概述了一个研究议程，该议程将大年结实生物学从一个很大程度上是观察性的生态学领域，转变为一个基于理解机制的领域。本文将实验框架分为三个主要过程：资源动态、授粉限制、遗传和激素调节，并以少数成功的实验为例说明如何对大年结实直接动力机制的具体预测进行检验。
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植物种群高度可变而同步生产种子是多年生植物普遍采用的一种繁殖策略。大年结实产生的资源脉冲对动植物种群动态、主要养分循环和人类疾病风险具有级联效应，甚至会改变同域植物之间的间接关系，详见：“Ecology Letters | 种子雨同步性可决定鼠类介导的同域植物之间的间接关系”。
一般来说，大年结实只有在种子生产的年度变化和个体之间的同步时才会出现，已有多个假说（如资源匹配、捕食者饱和、风媒授粉、环境预测等等假说）以解释这种现象，但目前尚不清楚这些假说在多大程度上是正确的。此外，在过去的50年里，通过对大年结实现象的观察研究，人们积累了丰富的经验，并取得了相当大的理论进步，但对这些理论的实验检验却很少。
先前的研究预测，随着气候变化，大年结实的强度将增加、减少或保持不变。这种不确定性在一定程度上可能是由于在亲缘关系密切的类群中，似乎存在着大年结实的根本不同的机制。因此，需要进行实验，以了解这种现象背后的机制，并更好地预测气候变化对植物繁殖模式和全球植被动态的影响。
本文的目的是概述一个研究议程，将大年结实生物学从一个很大程度上是观察性的生态学领域，转变为一个基于阐明机制的领域。这种认识可纳入全球植被模型中，以提高其在种子生产和生长权衡、种子扩散、建立、迁移、级联营养相互作用和对干扰或气候变化的生态系统恢复能力方面的准确性和真实性。此外，本文概述了在种群水平解释间歇和同步繁殖的主要假说的明确预测，并描述了检验它们所需要的实验设计。
本文主要从三个主要过程来讨论大年结实机制：资源动态、授粉限制、遗传和激素调节（图1）。环境变化虽然以往被认为是一种大年结实的驱动因素，但它的影响在很大程度上是通过这些过程影响的。因此，环境变化作为一种大年结实驱动力的讨论被纳入上述三个部分中。
图1 驱动大年结实的主要过程：资源动态(I)、授粉(II)、激素和基因表达(III)，所有这些都受到环境变化的影响。为了高产，植物需要开大量的花，这些花需高效授粉，且受精的花需成熟为种子。大年结实的机制决定了种子从一个发育阶段向另一个发育阶段的成功过渡，从而使整个种群的同步化。
单个植物的内部资源动态至少在三个方面可能导致单个种子产量的年度变化（图2）。资源匹配和资源转换假设预测资源在每年内被分配用于繁殖或生长，而资源储存假设预测资源在几年之间被转存。
图2 资源匹配、转换和储存假设的图示。左侧展示的是环境有利的年份的植物，而右侧是下一年和环境不利年份的植物。(a)资源匹配预测，在环境有利的年份植物的生长和繁殖更好。(b)资源转换预测，环境有利的年份会导致以生长为代价的更大的繁殖投资。(c) 资源储存预测，一旦植物积累了足够的资源将有大量的繁殖投资。
授粉限制可能以几种非排他性的方式促进种子同步生产（图3）。例如，密度制约的传粉耦合预测开花植物密度的年度变化导致了自不相容植物的传粉限制。传粉耦合主要关注花期同步的年际变化，而在年内授粉限制可能更多表现为物候同步。在物候同步的情况下，种群范围内的授粉结果可能与资源动态相互作用产生大年结实。
图3 传粉耦合和物候同步假说的图示。在(a)传粉耦合假说中，低密度的开花导致了传粉限制，而与环境的适宜性无关。在(b)物候同步假说下，传粉限制也可能发生在开花密度高而年内开花同步性低的年份。上层为控制植物，下层为接受花粉添加处理的植物。
倘若大年结实是受资源匹配和授粉驱动，那么植物必须有感知外界环境并控制作为环境功能的繁殖投资的机制。这些机制映射到控制种子集的遗传和激素器官上，并对理解大年结实的机理至关重要。
因此，基因表达变化而引起激素分泌的相应变化可以产生种子生产的年度变化和同步性。如果激素和控制它们的基因对环境信号非常敏感，那么大年结实至少可以部分地独立于基于资源和花粉的机制。
这一观点最好的解释是天气诱导假说（图4），该假说预测，与平均天气值相比，较大的季节偏差会触发开花基因表达的变化，以及与之相关的激素（负责启动花芽形成、花期诱导或花败育）合成。
图4 天气诱导假说的图示。 (a)对照(不添加激素)植物，(b)补充开花激素的植物。左侧展示的是环境有利的年份的植物，而右侧是下一年和环境不利年份的植物。
▉ 结论
尽管大年结实在植物更新和许多其他生态过程中起着至关重要的作用，但我们对其行为的理解主要是基于自然条件下的观察记录，而检验关于大年结实近因的实验设计较少。
未来的研究取决于检验这些假设的实验，由于不同机制的相对重要性可能因物种而异，在不同的生命策略中进行标准化实验很有必要且有益。
大年结实现象作为许多对人类福祉至关重要的生态过程的基础，本文制定的实验路线图将会为后期对这一现象的理解提供新思路和见解。
本文编辑：
杨锡福 | 中国科学院动物研究所，博士后
研究方向：种群和群落生态、动植物种间关系、生态网络
转自：“Wiley生态环境”微信公众号
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