【Mol Plan】植物细胞壁如何感知细菌感染？研究发现一个感知果胶甲基化状态的细胞壁信号传感器

以下文章来源于Mol Plant植物科学 ，作者SCI Shi

2023年3月31日， Molecular Plant在线发表了瑞士苏黎世联邦理工学院Clara Sánchez-Rodríguez（现单位为西班牙植物生物技术和基因组中心）和Apolonio I. Huerta团队及其合作者题为“The WAK-like protein RFO1 acts as a sensor of the pectin methylation status in Arabidopsis cell walls to modulate root growth and defense”的研究论文，揭示一种新的果胶传感器蛋白RFO1在防御维管病原菌过程中的作用机制。

https://doi.org/10.1016/j.molp.2023.03.015

大多数植物会根据环境条件的变化，来调整它们的生长发育；这主要通过细胞对不同环境信号的感知，从而改变其细胞壁来完成。因此，细胞壁对于植物的生存是必不可少的，并且在多细胞植物中介导细胞的粘附。细胞壁的强度和延伸性，取决于其核心结构中多糖间的化学相互作用，以及在亚细胞水平上快速重排这些成分的能力；这些特性使植物可及时调整其发育以适应不断变化的环境。但是，参与细胞壁传感的分子是什么，仍未得到表征。

Figure 1. rfo1突变体可影响植物对果胶甲基化的响应

植物细胞壁的核心，主要由多糖纤维素（polysaccharides cellulose）、半纤维素（hemicelluloses）和果胶（pectins）组成。该研究首先发现，一个细胞壁相关激酶样蛋白RFO1（RESISTANCE TO FUSARIUM OXYSPORUM 1）可定位在细胞质膜（PM）上，并介导了根对尖孢镰刀菌（F. oxysporum）的抗性。进一步研究发现，RFO1可感知细胞壁中果胶甲基化水平的变化，从而调节植物的生长及其对尖孢镰刀菌的早期防御（Figure 1）。

Figure 2. RFO1的胞外结构域可结合去甲基化的果胶

前期研究显示，拟南芥生态型Ty-0中的RFO1不能给与植物对尖孢镰刀菌的抗性。通过比较与Col-0植物中RFO1的区别，并构建不同的RFO1融合蛋白；研究人员发现，RFO1的胞外结构域在防御尖孢镰刀菌和感知果胶甲基化的变化中，发挥着重要作用。利用免疫斑点试验（Dot Immunobinding Assay），该研究证实，RFO1的胞外结构域可在体外直接与去甲基化的果胶结合（Figure 2）。同时，在尖孢镰刀菌感染过程中，根细胞壁中的去甲基化果胶水平发生了明显变化；表明RFO1通过结合去甲基化的果胶来感知这些修饰变化。

Figure 3. 果胶甲基化可影响RFO1-GFP在PM上的停留时间甲基化的扰动而改变

那么，RFO1是否与其他WAK一样，可诱导MAPK级联信号呢？该研究发现，RFO1在感知去甲基化果胶后，可激活MAPK3和MAPK6；并通过MAPK3/6的磷酸化进一步调控下游基因的表达。同时，RFO1在PM上的定位时间也依赖于果胶的甲基化状态（Figure 3）。此外，该研究显示，RFO1也参与了依赖于BR的植物生长的改变，可抑制细胞壁中果胶脱甲基酯酶的活性。

Figure 4. RFO1在PM上介导的信号传递

总而言之，该研究成功鉴定到第一个感知细胞壁果胶甲基化状态的传感器蛋白RFO1，并揭示了RFO1在PM上介导的信号传递：细胞壁中的果胶，具有大量的甲基化和乙酰化，PM定位的RFO1可作为果胶甲酯化水平的传感器（Figure 4A）；当甲基化果胶/去甲基化果胶的比率增加时，RFO1在PM上的停留时间延长，并触发BR信号，从而减少植物的生长（RFO1可能是BRI1-BAK1复合物的一部分）（Figure 4B）；当甲基化果胶/去甲基化果胶的比率较低时，如被尖孢镰刀菌感染时，RFO1可能通过释放伴侣信号（如WAK2）以增加MAPK的激活和下游防御基因的表达，介导植物对尖孢镰刀菌的防御（Figure 4C）。

转自：“iPlants”微信公众号

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